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Hypacrosaurus
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top
mwbamwbqHypacrosaurus (il cui nome significa "vicino alla più alta lucertola", poiché non era grande come mwbgmwbwTyrannosaurus)cite-ref-bb13-1-0[1]cite-ref-bc07-2-0[2] è un mweagenere estinto di mweqdinosauro mwegadrosauride mwewlambeosaurino vissuto nel mwfaCretaceo superiore, circa 75-65 milioni di anni fa (mwfqCampaniano-mwfgMaastrichtiano), in mwfwAlberta, Canada, e in mwgaMontana, Stati Uniti.cite-ref-abs09-3-0[3] Il genere era molto simile in apparenza a mwhqmwhgCorythosaurus e come quest'ultimo aveva un'alta cresta cava arrotondata, anche se non così grande e dritta. Il genere conta due specie: mwhwmwiaH. altispinus e mwiqmwigH. stebingeri, ed è il più recente adrosauro crestato conosciuto per buoni resti fossili in Nord America. Il genere rimase poco conosciuto fino alla scoperta di numerosi mwiwnidi nel 1990, contenenti mwjauova e mwjqcuccioli della specie mwjgH. stebingeri.
Contents
• Specie
• Crescita
• Habitat
• Note
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Descrizione
Lmwlw'mwmaHypacrosaurus è facilmente distinguibile dagli altri adrosauri crestati (mwmqlambeosaurini) per via delle sue alte mwmgspine neurali e per la caratteristica forma della sua cresta. Le spine neurali, che sporgono dalla sommità della vertebre, arrivano ad un'altezza pari a 5-7 volte l'altezza della mwmwvertebra da cui hanno origine,cite-ref-lw42-4-0[4] il che dava un profilo molto alto all'animale. La cresta cava sul cranio è simile a quella di mwoamwoqCorythosaurus, ma è più appuntita e lunga nella sua parte superiore e ha una piccola punta ossea sul retro.cite-ref-lw42-4-1[4] A differenza di altri lambeosaurini, i passaggi per le vie aeree non formano una curva ad S all'interno della cresta (almeno non in mwpgH. altispinus).cite-ref-dbw81-5-0[5] Si stima che un esemplare adulto potesse raggiungere i 9,1 metri di lunghezza,cite-ref-lw42-4-2[4] per un peso di 4 tonnellate.cite-ref-hwf04-6-0[6] Come la maggior parte degli adrosauri, il suo scheletro non ha molti dettagli anatomici degni di nota, anche se alcuni mwswbacini presentano dettagli distintivi.cite-ref-dfg97-7-0[7] Come gli altri adrosauri, l'mwuaHypacrosaurus poteva avvalersi di un'andatura mwuqbipede o quadrupede in base alle necessità, sebbene le forme adulte prediligessero uno stile di vita mwugquadrupede. Le due specie conosciute, mwuwH. altispinus e mwvaH. stebingeri, non hanno differenze anatomiche evidenti, ma mwvqH. stebingeri è stato descritto come una forma di transizione tra il precedente mwvgmwvwLambeosaurus e lo stesso mwwaHypacrosaurus.cite-ref-hc94-8-0[8] Alcune fotografie del cranio di un mwxqH. stebingeri adulto mostrano un animale molto simile a mwxgH. altispinus.
Classificazione
Lmwyq'mwygHypacrosaurus era un mwywadrosauride mwzalambeosaurino, ed è stato riconosciuto come tale sulla base della descrizione del cranio.cite-ref-cwg24-9-0[9] All'interno dei Lambeosaurinae, è più vicino filogeneticamente a mwaqmwagLambeosaurus e a mwawmwbaCorythosaurus,cite-ref-hwf04-6-1[6] con mwcqJack Horner e mwcgPhil Currie (1994) che suggeriscono che mwcwH. stebingeri sia una forma di transizione tra mwdaLambeosaurus e mwdqH. altispinus,cite-ref-hc94-8-1[8] mentre Michael K. Brett-Surman (1989) pensa invece che mwegHypacrosaurus e mwewCorythosaurus siano lo stesso genere.cite-ref-mkbs89-10-0[10] Questi generi, in particolare mwgaCorythosaurus e mwgqHypacrosaurus, sono considerati come un ramo di lambeosaurini dotati di una cresta ad "elmetto", e il mwggmwgwclade che formano è spesso informalmente designato ai Lambeosaurini. Sebbene Suzuki mwhaet al. (2004), in una ridescrizione di mwhqmwhgNipponosaurus hanno trovato una stretta correlazione tra mwhwNipponosaurus e mwiaH. stebingeri, indicando che lmwiq'mwigHypacrosaurus potrebbe essere mwiwparafiletico,cite-ref-swm04-11-0[11] questo ipotesi è stata respinta in seguito ad una rianalisi più completa sui lambeosaurini, che hanno provato che le due specie di mwkaHypacrosaurus formano un clade senza mwkqNipponosaurus, con mwkgCorytosaurus ed mwkwmwlaOlorotitan, i suoi parenti più stretti.cite-ref-er07-12-0[12]
Il seguente mwoqcladogramma illustra le relazioni filogenetiche di mwogHypacrosaurus e dei suoi parenti più stretti, recuperato dall'analisi filogenetica di Albert Prieto-Márquez, Luis M. Chiappe e Shantanu H. Joshi (2012).cite-ref-magnapaulia-13-0[13]
Storia della scoperta
L'mwrwolotipo di mwsaHypacrosaurus fu raccolto nel 1910, da mwsqBarnum Brown per l'mwsgAmerican Museum of Natural History.cite-ref-dfg97-7-1[7] I resti, costituiti da uno scheletro postcraniale parziale è costituito da diverse vertebre e un bacino parziale (AMNH 5204), ed è stato rinvenuto presso il mwtwfiume Red Deer, nei pressi di Tolman Ferry, mwuaAlberta, mwuqCanada, dalle rocce di quella che oggi è conosciuta come la Formazione Horseshoe Canyon (risalente all'inizio del mwugMaastrichtiano, mwuwCretaceo superiore). Brown descrisse questi resti, in combinazione con altre ossa postcraniali, che nel 1913 vennero indicate come appartenenti a mwvamwvqSaurolophus.cite-ref-bb13-1-1[1] Nessun cranio era stato associato allo scheletro, ben presto vennero scoperti e descritti due teschi.cite-ref-cwg24-9-1[9]
Durante questo periodo, furono descritti nuovi resti di piccole cave di adrosauri crestati, affibbiati ai loro rispettivi generi e specie. Il primo di questi, che figura nella storia di mwxwHypacrosaurus, era il mwyaCheneosaurus tolmanensis, descritto sulla base di un teschio, ossa degli arti, vertebre e un becino provenienti dalla Formazione Horseshoe Canyon.cite-ref-ll17-14-0[14] Non molto tempo dopo, Richard Swann Lull e Nelda Wright identificaron uno degli scheletri del American Museum of Natural History (l'esemplare AMNH 5461), ritrovato nella Formazione Two Medicine, del mwzqMontana, come un esemplare di mwzgmwzwProcheneosaurus.cite-ref-wdm20-15-0[15] Questi ed altri taxa sono stati accettati come generi validi fino al 1970, quando Peter Dodson ha dimostrato che è più probabile che i "cheneosaurs" fossero solo esemplari giovani di altre specie di lambeosaurini. Dodson suggerì che mw1aCheneosaurus fosse un esemplare giovanile del contemporanea mw1qH. altispinus.cite-ref-pd75-16-0[16] Oggi questa idea è formalmente accettata.cite-ref-hwf04-6-2[6] Il mw3gProcheneosaurus fu invece affibbiato come sinonimo a mw3wmw4aLambeosaurus.cite-ref-hc94-8-2[8]
Specie
Lmw7a'mw7qH. altispinus, la mw7gspecie tipo, è nota da 5 a 10 teschi articolati con alcuni resti scheletrici associati, da esemplari giovani e individui adulti presenti nella Formazione Horseshoe Canyon. Lmw7w'mw8aH. stebingeri è noto, invece, da un numero sconosciuto, ma consistente di individui, con una fascia di età dagli embrioni agli adulti.cite-ref-hwf04-6-3[6] L'mw9qipotesi che mw9gH. altispinus e mw9wH. stebingeri formassero un gruppo naturale escludendo altre specie conosciute di adrosauro potrebbe non essere corretta, come indicato nella ridescrizione di Suzuki mw-aet al. (2004) di mw-qNipponosaurus; la loro analisi filogenetica ha rilevato che mw-gNipposaurus era più strettamente legato ad mw-wH. altispinus rispetto a mw-aH. stebingeri.cite-ref-swm04-11-1[11] Questa nuova teoria è stata respinta da Evans e Reisz (2007).cite-ref-er07-12-1[12]
La nuova specie, mwaqyHypacrosaurus stebingeri è stata nominata per una gran varietà di reperti, che comprendono quasi tutte le fasi di crescita dell'animale, dall'uovo, all'esemplare appena nato fino all'età adulta, con alcuni nidi associati, che si trovavano vicino alla parte superiore della fine del mwaqcCampaniano (mwaqgCretaceo superiore) della Formazione Two Medicine, nel Glacier County, mwaqkMontana, e al di là del confine con l'mwaqoAlberta. Questi fossili rappresentano "la più grande collezione di materiale scheletrico di esemplari giovani di ogni singola specie di adrosauro conosciuto".cite-ref-hc94-8-3[8]
Paleobiologia
Come tutti gli mwaryadrosauridi, lmwarc'mwargHypacrosaurus era un erbivoro che poteva usufruire di una locomozione mwarkbipede e/o mwaroquadrupede, in modo da raggiungere una grande varietà di piante. L'articolazione della mandibola permetteva all'animale un movimento analogo alla mwarsmasticazione; i mwarwdenti venivano continuamente cambiati in caso di usura, in modo da possedere una batteria di denti sempre pronti all'uso. Il materiale vegetale veniva reciso con l'ampio becco, mantenuto in bocca dalla mwar0guance laterali, masticato e ingoiato. Grazie alle sue dimensioni l'animale poteva accedere a fonti di cibo poste fino a 4 metri da terra, se in posizione bipede.cite-ref-hwf04-6-4[6]
Crescita
Un esemplare femmina di mwasoHypacrosaurus stebingeri poteva deporre fino a 20 mwassuova, più o meno sferiche, dal diametro di 18,5 cm (7,9-7,3 pollici), contenenti embrioni lunghi già 60 cm di lunghezza. I piccoli misuravano già 1,7 metri. Studi sulle linee di sviluppo (cioè le linee di von Ebner) sui denti degli embrioni di mwaswH. stebingeri suggeriscono una mwas0simplesiomorfia, con tempi di incubazione molto lunghi (minimo circa 171,4 giorni) per le uova di mwas4H. stebingeri.cite-ref-incu2016-17-0[17] I giovani e gli individui embrionali avevano crani profondi con solo una leggera espansione delle ossa che in seguito avrebbero formato la cresta.cite-ref-hc94-8-4[8] La crescita è molto più veloce di quella degli mwatcalligatori e comparabile a quella dei mwatgratiti, in base alla quantità di crescita ossea visto tra le linee di arresto della crescita (analogo agli mwatkanelli di crescita degli alberi).cite-ref-ch99-18-0[18] La ricerca di Lisa Cooper e colleghi su mwat4H. stebingeri, indica che questo animale potrebbe aver raggiunto la maturità sessuale intorno ai 2-3 anni di vita, raggiungendo le piene dimensioni adulte a circa 10-12 anni di età. La circonferenza del mwat8femore alla scadenza riproduttiva postulata era circa il 40% quello della sua circonferenza a piena dimensione. Il tasso di crescita ipotizzato per mwauaH. stebingeri supera quello dei mwauetirannosauridi (predatori dellmwaui'mwaumHypacrosaurs) come mwauqmwauuAlbertosaurus e mwauymwaucTyrannosaurus; crescendo rapidamente lmwaug'mwaukHypacrosaurs avrebbe avuto una maggiore possibilità di raggiungere dimensioni abbastanza grandi per difendersi, e la riproduzione ad un'età precoce è vantaggioso per una preda.cite-ref-lcetal2008-19-0[19] Nel cranio di un cucciolo di mwau4H. stebingeri è stata ritrovata della cartilagine secondaria.cite-ref-20[20]
Funzione della cresta
La cresta cava di mwavsHypacrosaurus molto probabilmente aveva una funzione sociale, come segnale visivo che consentiva agli altri animali di identificare il sesso o la specie dell'esemplare, oppure poteva fornire una camera di risonanza per emettere suoni.cite-ref-hwf04-6-5[6] La cresta e i suoi passaggi nasali associati figurano nel dibattito sull'mwawaendotermia dei dinosauri, in particolare sulla discussione sui mwaweturbinati nasali.
I turbinati sono sottili ossa o mwawmcartilagini, di due tipi, con due funzioni. I turbinati nasali olfattivi sono presenti in tutti i mwawqtetrapodi viventi e hanno la funzione dell'mwawuodorato. Invece, i turbinati respiratori prevengono la perdita di acqua attraverso l'evaporazione e si trovano solo negli mwawyuccelli e nei mwawcmammiferi, i moderni endotermi (animali a sangue caldo) che potrebbero perdere una grande quantità di acqua, in quanto respirano più spesso degli mwawgectotermi (animali a sangue freddo) per sostenere il loro più alto metabolismo.cite-ref-ch04-21-0[21] Il ricercatore Ruben mwaw0et al. (1996) ha concluso sulla base di una mwaw4CT scan che probabilmente i turbinati respiratori non erano presenti in mwaw8mwaxaTyrannosaurus, mwaxemwaxiOrnithomimus o mwaxmHypacrosaurus: questa sarebbe (secondo questo ricercatore) un elemento a sfavore dell'ipotesi che questi animali fossero a sangue caldo.cite-ref-jaretal96-22-0[22]
Termoregolazione
Esaminando il rapporto negli isotopi d'ossigeno dalle ossa provenienti da diverse parti del corpo di un animale estinto, si può indicare quale modalità di mwaxotermoregolazione un animale utilizzava durante il suo ciclo vitale. Un animale mwaxsendotermico (a sangue caldo) deve mantenere la propria temperatura corporea costante in tutto il corpo (mwaxwomeotermia), e quindi non ci dovrebbe essere variazione del rapporto degli isotopi di ossigeno nelle diverse ossa del corpo. Diversamente, il rapporto ossigeno-isotopico differisce considerevolmente quando misurato in tutto il corpo di un organismo mwax0ectotermico (sangue freddo).cite-ref-martin-a-j-2006-23-0[23] I calcoli effettuati per mwayiHypacrosaurus suggeriscono che i rapporti varino molto poco, indicando che lmwaym'mwayqHypacrosaurus era un omeotermo, e probabilmente endotermico.cite-ref-24[24] Ciò è in contrasto con l'ipotesi di Ruben mwayket al. (1996) che identifica lmwayo'mwaysHypacrosaurus come a sangue freddo, per l'assenza di turbinati nasali.
Paleopatologia
La scoperta di segni di denti sul mway4perone di un esemplare di mway8Hypacrosaurus, inflitti dal morso di un mwazatirannosauride, indica che questi predatori si nutrivano di mwazehadrosauridi sia predandoli attivamente sia nutrendosi delle loro carcasse, durante il mwaziCretaceo superiore.
Paleoecologia
Habitat
Lmwazy'mwazcH. altispinus condivideva la Formazione Horseshoe Canyon con altre specie di mwazgHadrosauridae come mwazkmwazoEdmontosaurus e mwazsmwazwSaurolophus, l'mwaz0hypsilophodontidae mwaz4mwaz8Parksosaurus, gli mwaaaankylosauridi mwaaemwaaiAnodontosaurus ed mwaammwaaqEdmontonia, i mwaauceratopsidi mwaaymwaacMontanoceratops, mwaagmwaakAnchiceratops, mwaaomwaasArrhinoceratops e mwaawmwaa0Pachyrhinosaurus, il mwaa4pachycephalosauride mwaa8mwabaStegoceras, gli mwabeornithomimidi mwabimwabmOrnithomimus e mwabqmwabuStruthiomimus, e una gran varietà di piccoli teropodi predatori tra mwabytroodontidi e mwabcdromaeosauridi, mentre i predatori all'apice erano i mwabgtirannosauridi mwabkmwaboAlbertosaurus e mwabsmwabwDaspletosaurus.cite-ref-dbwetal04-25-0[25] I dinosauri di questa formazione sono talvolta noti come fauna Edmontonian, e sono distinti da quelli delle formazioni sopra e sotto.cite-ref-pd96-26-0[26] La Formazione Horseshoe Canyon ha avuto una significativa influenza marina, a causa dello sconfinamento del mwacuMare interno occidentale, un mare poco profondo che coprì la parte centrale del Nord America per gran parte dei Cretaceo.cite-ref-pd96-26-1[26] Lmwaco'mwacsH. altispinus potrebbe aver preferito un habitat più interno e pianeggiante.cite-ref-hwf04-6-6[6]
mwadyH. stebingeri viveva in una formazione leggermente più vecchia, la Formazione Two Medicine popolata anche da un altro mwadcadrosauro ben noto per i suoi siti di nidificazione, il mwadgmwadkMaiasaura, così come il mwadotroodontide mwadsmwadwTroodon anch'esso conosciuto per alcuni siti di nidificazione. La formazione ospitava anche il mwad0tirannosauride mwad4mwad8Daspletosaurus, il mwaeacaenagnathide mwaeemwaeiChirostenotes, i mwaemdromaeosauridi mwaeqmwaeuBambiraptor e mwaeymwaecSaurornitholestes, gli mwaegankylosauri mwaekmwaeoEdmontonia, mwaesmwaewOohkotokia e mwae0mwae4Scolosaurus, l'mwae8hypsilophodontidae mwafamwafeOrodromeus, l'adrosauro mwafimwafmProsaurolophus e i mwafqceratopsidi mwafumwafyAchelousaurus, mwafcmwafgBrachyceratops, mwafkmwafoEiniosaurus e mwafsmwafwRubeosaurus.cite-ref-dbwetal04-25-1[25] Questa formazione è più distante dal Mare interno occidentale, è alta e secca, con una maggiore influenza terrestre.cite-ref-rrr90-27-0[27]
Tafonomia
La mwagctafonomia è lo studio dei processi che il corpo di un organismo subisce dopo la sua morte, il che comprende uno studio sulla conservazione, la causa della morte e le circostanze della sepoltura. Il grande assemblaggio mwaggmonospecifico di mwagkHypacrosaurus stebingeri, nel mwagoMontana, è stato interpretato come un gruppo di dinosauri uccisi da una grande pioggia di cenere vulcanica.cite-ref-martin-a-j-2006-23-1[23] Questo assemblaggio è considerata autoctono, il che significa che i resti siano rimasti seppelliti nell'esatto punto in cui gli individui sono morti. La grande varietà di età in questo gruppo fa pensare che questo fosse un gruppo di mwag8biocenosi (un assemblaggio di vita reale degli animali).cite-ref-28[28] La morte degli animali è quindi attribuibile al soffocamento per la cenere e per i gas rilasciati dalle eruzioni vulcaniche. La conservazione di questo gruppo eterogeneo di dinosauri fornisce ai ricercatori l'intero arco di crescita di questi animali, oltre a dare un'ulteriore prova che gli adrosauri davano notevoli cure parentali ai loro cuccioli.
Note
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• citereffossilworks-org(EN) Hypacrosaurus, su Fossilworks.org.
• citerefgbif(EN) Hypacrosaurus, su gbif.org, Global Biodiversity Information Facility.